贝类（Mollusca）是种类最多的海洋动物类群。从系统演化的角度，其属于冠轮动物（Spiralia），与蜕皮动物（Ecdysozoa）及后口动物（Deuterostomia）共同构成现生主要动物（即两侧对称动物，Bilateria）的三大分支。贝类发育过程中经历独特的担轮幼虫阶段，蕴含着独特的发育机制及演化历史，对于理解发育演化及两侧对称动物起源有重大意义。与此同时，作为重要的水产类群，解析贝类早期发育机制对于新种质创制具有重要支撑作用。 

　　模式生物是生物学研究的关键工具，对模式生物的研究可以揭示某些类群生物的共有规律，对于整个研究领域具有显著的支撑和推进作用。目前广泛使用的模式生物如果蝇、线虫、海鞘、小鼠等，均属于蜕皮动物或后口动物，而冠轮动物研究则长期缺乏模式生物。2000年以后，冠轮动物的研究蓬勃开展，涌现了多种可能成为模式贝类的潜力物种，如腹足类的Ilyanassa obsoleta, Lymnaea stagnalis, Crepidula fornicata以及双壳类的侏儒蛤（Mulinia lateralis）等，针对其研究发现了贝类发育中的诸多独特规律。  

　　美中不足的是，已有的几个潜在模式腹足类在演化过程中均出现了特化，发育过程不经历担轮幼虫阶段，缺失了早期发育中的关键一环。而隶属于笠形腹足亚纲（Patellogastropoda）的笠贝类则不存在这个问题，经历典型的担轮幼虫阶段，是研究担轮幼虫模式建成的理想材料。然而，研究基础较好的笠贝类动物如Patella vulgata等只分布在欧美海域，在东亚无分布，限制了其在全球范围内开展广泛研究的可能。而且随着研究人员的更迭，近年来笠贝类研究也逐渐萎缩。开发一个天然分布于东亚海域的笠贝类模式物种，可以凸显笠贝在贝类早期发育方面的独特材料优势，揭示贝类发育关键机制。  

　　中国科学院海洋研究所刘保忠团队聚焦贝类早期发育研究，针对这一重要科学问题开展了系统研究和持续攻关。自2016年起，团队采集并测试了青岛海域的多个本地物种，最终选定了北戴河笠贝（Lottia peitaihoensis）为研究对象。基于团队已有研究基础，在该物种中先后建立了细胞谱系分析、显微注射、基因敲降、转基因、基因编辑等全套的早期发育研究技术体系。迄今为止，北戴河笠贝是世界上为数不多的成功实现了胚胎基因敲降和基因编辑的贝类，也是少数明确了早期细胞谱系的贝类。同时，团队克服诸多难题，成功建立了北戴河笠贝的实验室培育体系，实现了全周年繁育，为其发展为模式贝类奠定了坚实的材料基础。  

　　以上述技术平台和材料保障为基础，团队对北戴河笠贝早期发育机制开展了深入研究，取得了若干重要原创性发现，如Hox基因的背腹分离表达规律（PNAS, 2020），组织者细胞信号传递机制及背腹轴形成机制（Molecular Biology and Evolution, 2022），中胚层细胞的起源和早期分化模式（Evolutionary Applications, 2022）等，在该研究领域国内外同行中产生了重要反响。代表性研究论文受到F1000Prime推荐，部分研究结论作为贝类发育演化研究的主要代表成果写入国际无脊椎动物学教科书《Invertebrate Zoology: A Tree of Life Approach》。随着研究结论的日渐丰富和技术平台的不断完善，北戴河笠贝已经成为研究腹足贝类早期发育的理想模式物种。  

　　由于团队取得的系列重要成果，刘保忠研究员受邀为发育和演化领域专门期刊Evolution & Development撰写了关于北戴河笠贝作为早期发育模式贝类的综述论文。论文由郇聘研究员和刘保忠研究员联合完成，日前已正式在线发表。  

　　中国科学院海洋研究所张均龙研究员和张素萍研究员在北戴河笠贝的野外采集和物种鉴定环节提供了关键支持。团队成员谭素建博士、王倩（硕士生）、杨伟红（硕士生）、崔梦露（硕士生）、孙德慧（博士生）、刘新雨（博士生）等在笠贝发育机理研究方面做出了重要贡献。  

　　综述链接：  

　　Huan, P., Liu, B. (2023). The gastropod Lottia peitaihoensis as a model to study the body patterning of trochophore larvae. Evolution & Development, 1–21. https://doi.org/10.1111/ede.12456  

图1 海洋研究所建立的早期发育研究模式贝类，北戴河笠贝（Lottia peitaihoensis） a：在青岛海域的自然分布状态，b-d：在实验室培育和繁殖，e：个体发育过程

图2 北戴河笠贝中建立的早期发育研究全套技术体系 a：基因敲降（RNAi），b：基因敲降（反义morpholino注射），c：过表达（外源RNA表达），d：转基因（外源DNA表达），e：基因编辑

图3 北戴河笠贝中取得的原创性发现示例 贝类组织者细胞、原肠作用及背腹轴决定的深度整合（Tan et al, 2022; Liu et al., 2022）